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植物草酸的功能及其代谢调控研究进展
来源:安徽农业科学
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作者/编辑:刘拥海 等
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发布时间: 2006-04-01
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草酸作为一种最简单的二元羧酸, 普遍存在于植物界中, 并且在漫长的生物进化过程中并无淘汰的趋势。越来越多的研究表明, 植物草酸具有重要的生理功能, 并且在植物抗逆性中发挥积极作用。植物中的草酸形成积累主要受光呼吸乙醇酸 、抗坏血酸及草酰乙酸等有机酸代谢途径调控, 但也受诸如氮素形态等其他因子的影响。
草酸是一种最简单的二元羧酸 , 它普遍存在于植物界中,并且在漫长的生物进化过程中并无淘汰的趋势。许多植物中的草酸含量可达组织干重的 6 ～ 10 , 在大豆、荞麦等根分泌物中也检测到草酸[ 1, 2] 。植物中草酸长期被认为是一种没有生理意义的代谢副产物, 但越来越多的研究证据表明:草酸不但在调节植物细胞 Ca2 +浓度 、pH 等生理过程中起作用,而且在植物适应环境胁迫中发挥重要功能。因此, 深入探讨植物草酸的功能及其代谢调控具有重要的理论与实 际意义。
1植物草酸的功能
前人的研究表明, 草酸能显著促进黄瓜叶片对 Fe(Ⅲ) EDTA 还原 。张锦鹏等[ 3] 用黄瓜为材料 , 研究了草酸对植物的根切段还原Fe(Ⅲ )EDTA 的促进作用。研究结果表明, 草酸在2 ～ 14 mmol/L 范围内随着浓度的加大, 其促进作用不断提高;在 4 h 内随着反应时间的推移 ,Fe(Ⅲ )EDTA 的还原量呈线性上升趋势。用植物完整根、根粗酶提取液以及提纯的 质膜均证明 :促进作用并非草酸本身作为电子供体直接或间接地加速了铁还原反应,而是形成的草酸铁螯合态是根中铁还原酶的更有效底物。整体根还原草酸铁的活力和质膜铁还原酶催化草酸铁的效率(Km/ Vmax)都远大于还原柠檬酸铁和Fe (Ⅲ )EDTA 的活力和效率。Peng 等[ 4] 进一步研究结 果表明, 相对于其他几种常用的铁螯合物如二乙基四乙酸铁(FeIII EDTA)或柠檬酸铁, 草酸铁更有利于黄瓜的活体叶片及铁还原酶的作用, 即表现出更高的铁还原活力 。缺铁降低了黄瓜叶片中的铁还原活性, 缺铁时叶片中的草酸含量不受影响,而富含在石灰性缺铁土壤中的碳酸氢根离子能使叶片中草酸含量显著提高。双子叶植物和非禾本科单子叶植物 (机理 I 植物)的根对铁的吸收和铁在叶细胞之间的转运都必需经过铁的还原过程[ 5] ,所以草酸可能在机理 I 植物中对铁的吸收效率和铁素再分配再利用效率中起重要作用。另外, 草酸在诱导植物的系统抗病性方面扮演非常重要的作用。张宗申等[ 6] 进一步研究了草酸对黄瓜叶片中几种与抗病有关的酶的系统诱导作用。结果表明,40 mmol/L 草酸诱导可溶态愈创木酚过氧化物酶(POD)活性效果最佳;在测定时间范围内,草酸诱导的可溶态POD 活性在第7 天后逐渐下降,而细胞壁离子键结合态POD 活性被诱导后保持稳定, 而自由基清除剂甘露醇和抗坏血酸可明显抑制草酸对可溶态 POD 活性的诱导作用。上述结果进一步证明了草酸是一种有效的非生 物诱抗剂,它能显著提高黄瓜对炭疽病的系统抗性。
草酸的 pKa 值分别是 1 .23 、3 .83 , 是一种相对较强的酸 , 并且草酸阴离子是一种很强的螯合剂 。因此草酸可通过螯合铝 、铁 、锰、锌、铅等有毒金属离子而缓解毒害 。研究表明荞麦叶片中铝浓度高达 2 mmol/kg , 但90的铝积累在液泡中, 与累积在液泡中的草酸螯合产生具有稳定五环结构无毒化合物[ 7] 。Peng 等[ 8] 的研究结果表明 , 抗铝性荞麦品种(92-1)和铝敏感性品种(凉荞 1 号)在酸铝处理下组织中内源草酸含量和根系草酸分泌的速率均明显下降 , 但无论是正常培养条件下还是酸铝胁迫条件下 , 抗铝性品种的草酸分泌速率均大大高于铝敏感型品种 。因此笔者认为相对于诱导的根系草酸分泌作用 , 植物草酸组成型分泌和内源草酸含量在不同基因性荞麦抗铝性中作用更大, 尤其是酸铝胁迫作用较强或维持时间较长时更是如此。Yang 等[ 9]研究表明 , 抗铅毒较强的水稻品种, 相对于铅敏感品种 , 根中草酸含量及根分泌草酸速率在铅处理后均明显增加 , 表明水稻内源草酸具有抗铅毒作用;并且将外源草酸添加到培养液中也可缓解铅毒对水稻根生长的抑制。
研究表明 ,草酸对石灰性土壤中磷的活化能力也是很强的, 常大于其他有机酸如柠檬酸 、苹果酸和酒石酸 。特别是在森林土壤中, 植物根系分泌的主要有机酸是草酸, 它通过在土壤溶液和矿物表面与铁铝结合, 可大大提高土壤可溶性磷的含量, 从而提高缺磷土壤中磷的生物有效性[ 10] 。研究结果表明, 即使外施草酸也可显著缓解其铝毒害和提高磷吸收效率 。徐锐和彭新湘[ 1 ] 将 1 mmol/L 草酸(pH 值 6 .0)加入到 4 种难溶性含磷化合物(FePO4 、CaHPO4 、AlPO4和磷矿粉)的水溶液中, 其溶出磷的含量显著提高, 而且溶磷量随反应时间的延长首先增大 , 然后有所下降 。水培条件下大豆利用磷矿粉中磷的能力很差, 加入 1 mmol/L 草酸(pH 值 6 .0)能促进大豆对磷矿粉中磷的吸收利用, 表明草酸可能通过螯溶磷矿粉中的磷而提高了其有效磷的含量 。随着草酸研究的深入, 将发掘植物草酸越来越多的功能 。
2植物草酸代谢及其调控
ZindlerFrank[ 12] 对草酸在植物界的分布作了系统的归纳, 结果表明:蓼科中的荞麦, 藜科中的盐生草 、藜、菠菜、甜菜, 马齿苋科的马齿苋, 苋科中的苋, 酢酱草科中的酢浆草等含大量草酸 ;而豆科中花生、苜蓿、大豆, 胡椒科中的萎叶, 禾本科中的水稻、高粱、美国狼尾草等含有较少草酸;而葫芦藓科、罂粟科、杜仲科、白花丹科、葫芦科、水鳖科、灯心草科、莎草科、刺鳞草科等根本不含草酸 。
叶片是合成草酸的主要场所虽已被认同 , 但其合成途径未有定论 。同位素示踪技术研究表明 , 草酸合成可能与光呼吸乙醇酸代谢 、抗坏血酸代谢以及草酰乙酸代谢等途径有关。同位素示踪技术证明乙醇酸、乙醛酸是草酸形成 的有效前体 , 并且该转化途径已获得酶学证据。即光呼吸途径的关键酶乙醇酸氧化酶(GO ,EC1 .1 .3 .1)不但可催化乙醇酸氧化生成乙醛酸, 也能催化乙醛酸氧化生成草酸。Fu- jii 等[ 13] 研究认为草酸合成与光呼吸直接相关。因为当把菠菜置于1 000 μl/L 富 CO2 的空气中时, 此时植物的光呼吸和乙醇酸合成受到抑制, 草酸含量也降低。但大量研究发现GO 对乙醇酸的亲和力远大于乙醛酸, 并且植物体内的乙醛酸含量较低, 所以 GO 能否催化乙醛酸形成草酸不敢肯定;此外, 植物在黑暗条件下或愈伤组织中同样也能积累草酸;高光呼吸的 C3 植物中有的草酸含量并不高, 而在很弱甚至没有光呼吸的 C4 植物中有些却能形成大量草酸[ 14] , 由此看来光呼吸强弱及乙醇酸氧化酶活性并不是内源草酸积累的限制因子。GO 是植物光呼吸途径的关键酶, 普遍存在于C3 植物中 ;在 CAM 植物和 C4 植物中也存在 。刘拥海等[ 2] 通过比较研究荞麦(草酸积累型植物)与大豆(非草酸积累型植物)叶片中草酸含量差异的原因时发现, 乙醇酸氧化酶(GO)催化乙醇酸氧化的活性两种植物之间差异不明显, 但GO 催化乙醛酸氧化的活性荞麦显著高于大豆, 并且荞麦GO 对乙醛酸的 Km 值明显低于大豆GO , 因此笔者认为由乙醛酸氧化生成草酸可能是植物草酸合成限速步骤之一,其反应速率高低可能导致不同种类植物叶片中草酸含量的差异。乙醛酸除可来自光呼吸外, 还可能来自异柠檬酸的裂解, 这样可解释草酸形成并不依赖光的情况, 但这并不能否定植物可能通过乙醇酸途径合成草酸 , 只是可能不是限制因子 。同位素示踪试验也表明异柠檬酸是草酸的前体,14C-异柠檬酸标记可快速 、有效地进入草酸 ;同时也发现在草酸积累型植物中异柠檬酸在 ICL 作用下可形成14C-乙醛酸。研究人员也陆续在一些植物绿色组织及非绿色组织中检测到 ICL 活性[ 15] 。Osmond 和Avadhani[ 16] 的研究表明 , 用14 CO2 在暗中标记三羧酸循环的中间产物时, 草酸也会被慢慢地标记 ,而且这种标记会被丙二酸(三羧酸循环的抑制剂)阻止, 表明在某些植物中草酸可能来自于三羧酸循环中间产物 。因为在同样条件下(黑暗条件), 乙醛酸也易转化为草酸 ,并且也检测到了异柠檬酸裂解酶和乙醇酸氧化酶活性, 进一步表明在暗中草酸合成前体来自于异柠檬酸 。
如果草酸来源于异柠檬酸, 氧化乙醛酸的酶活性可能是限速酶, 也不必同时具有氧化乙醇酸的活性 。但问题是在某些草酸积累型植物根、叶中未能检测到足量的异柠檬酸裂解酶[ 17] , 所以该途径并非存在于所有植物中。同位素试验表明, 在浮萍用1-14 C 抗坏血酸处理后 , 标记会出现在14C-草酸钙中, 同14C-乙醇酸、乙醛酸一样 ,并且该过程受乙醇酸氧化酶的抑制剂抑制[ 17] ,说明抗坏血酸可能先通过形成乙醛酸后再在乙醇酸氧化酶作用下形成草酸。此外 , 用同位素示踪的方法也表明草酰乙酸是草酸形成的前体 。
一般认为草酸是一种代谢副产物 , 形成以后即积累于液泡或由根直接分泌出体外, 不再有其他代谢反应 , 但在某些植物中草酸可能进一步分解 。荞麦用14C-草酸处理后 , 叶片中乙醇酸、琥珀酸、苹果酸出现标记 , 而在烟草叶片中并不出现[ 17] , 这表明草酸积累型植物其草酸代谢能力更强。但草酸转变为上述化合物其过程是缓慢的 , 而且也不是主要的。
植物在不同营养条件培养下也可改变植物组织中草酸含量 。前人的研究结果[ 18] 表明 , 马铃薯在硝态氮和铵态氮条件培养下, 叶片中草酸含量差异巨大 ,前者占其组织干重的 2 .7 , 而后者不过 0 .3 , 相差 8 倍。刘拥海等[ 19] 研究结果表明 , 氨态氮或尿素等作唯一氮源培养时 , 荞麦根 、叶中草酸含量远低于以硝态氮为唯一氮源培养的。上述研究意味着提高营养液中硝态氮水平就意味着植物组织中草酸 含量增加 ,但由于高水平的铵态氮往往引起植物氨中毒与降低生物量, 因此生物学家建议在以硝态氮为氮素的营养液中适当增加铵态氮水平 ,便可减少菠菜中草酸的积累 , 这为营养学家试图降低草酸含量的研究提供了新思路。
3前景与展望
大量研究资料表明, 植物草酸不仅具有多种生理功能, 而且在植物抵抗环境胁迫过程中也起重要作用。因此研究 植物草酸代谢调控机制具有重要的理论与实际意义 。一旦能有效地控制植物草酸的形成分泌, 一方面可为进一步确立草酸的各种生理功能提供更为直接的证据, 另一方面可能由此改善植物的抗逆性直接为生产服务。如一旦能提高 植物根系的草酸分泌量, 不但可提高土壤中多种营养元素的生物有效性, 缓解铝 、锰等金属离子的毒性 , 还能通过提高土壤微生物活性来间接改善植物生长环境。
参考文献
[ 1] 俞乐, 彭新湘, 杨崇, 等.反相高效液相色谱法测定植物组织及根分泌物中草酸[ J] .分析化学, 2002, 30(9):1 119 -1 122.
[ 2] 刘拥海, 彭新湘, 俞乐.荞麦与大豆叶片中草酸含量差异及其可能的原因[ J] .植物生理与分子生物学学报, 2004 , 30(2):201-208.
[ 3] 张锦鹏, 彭新湘, 李明启.草酸对黄瓜根中铁还原的促进作用[ J] .植物生理学报, 2000, 26(4):311 -316 .
[ 4] PENG X X, ZHANG J P, LI M Q.Reduction of ferric oxalate by cucumber leaves[ J] .Acta Phytophysiol Sin, 2001, 27(6):505-508.
[ 5] BRUGGEMANN W, MAAS KANTEL K, MOOG P R.Iron uptake by leaf meso- phyll cell :the role of the plasma membrane-bound ferric-chelate reductase[ J] . Planta, 1993 , 190:151-155.
[ 6] 张宗申, 彭新湘, 姜子德, 等.非生物诱抗剂草酸对黄瓜叶片中过氧化物酶的系统诱导作用[ J] .植物病理学报, 1998, 28(1):145-150 .
[ 7] MA J F, ZHENG S J , MATSUMOTO H.Detoxifying aluminum with buckwheat[ J] .Nature , 1997, 390:590-592 .
[ 8] PENG X X, YU L, YANG C , et al .Genotypi c difference in Al resistance andoxalate exudation of buckwheat[ J] .J Plant Nutrition , 2003 , 26(9):1 767-1 777 .
[ 9] YANG Y Y, JUNG J Y, SONG W Y, et al .Identification of rice varieties with high tolerance or sensitivity to lead and characterization of the mecha- nism of tolerance[ J] .Plant Physiol, 2000, 124 :1 019-1 026 .
[ 10] Violante A, Gianfreda L.Competition in adsorportion between phosphate and oxalate on an aluminum hydroxide montmorillonite complex[ J] .Soi l Sci Soc Am J , 1993 , 57 :1 235 -1 241.
[ 11] 徐锐, 彭新湘.草酸在提高大豆磷吸收利用及抗铝性中的作用[ J] .西北植物学报, 2002 , 22(2):291 -295.
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[ 18] LIBERT B , FRANCESCHI V R.Oxalate in crops plants[ J] .J Agric Food Chem, 1987 , 35 :926 -938.
[ 19] 刘拥海, 俞乐, 彭新湘.不同因子对荞麦中草酸含量的影响[ J] .热带亚热带植物学报, 2004 , 12(5):464-466 .
1植物草酸的功能
前人的研究表明, 草酸能显著促进黄瓜叶片对 Fe(Ⅲ) EDTA 还原 。张锦鹏等[ 3] 用黄瓜为材料 , 研究了草酸对植物的根切段还原Fe(Ⅲ )EDTA 的促进作用。研究结果表明, 草酸在2 ～ 14 mmol/L 范围内随着浓度的加大, 其促进作用不断提高;在 4 h 内随着反应时间的推移 ,Fe(Ⅲ )EDTA 的还原量呈线性上升趋势。用植物完整根、根粗酶提取液以及提纯的 质膜均证明 :促进作用并非草酸本身作为电子供体直接或间接地加速了铁还原反应,而是形成的草酸铁螯合态是根中铁还原酶的更有效底物。整体根还原草酸铁的活力和质膜铁还原酶催化草酸铁的效率(Km/ Vmax)都远大于还原柠檬酸铁和Fe (Ⅲ )EDTA 的活力和效率。Peng 等[ 4] 进一步研究结 果表明, 相对于其他几种常用的铁螯合物如二乙基四乙酸铁(FeIII EDTA)或柠檬酸铁, 草酸铁更有利于黄瓜的活体叶片及铁还原酶的作用, 即表现出更高的铁还原活力 。缺铁降低了黄瓜叶片中的铁还原活性, 缺铁时叶片中的草酸含量不受影响,而富含在石灰性缺铁土壤中的碳酸氢根离子能使叶片中草酸含量显著提高。双子叶植物和非禾本科单子叶植物 (机理 I 植物)的根对铁的吸收和铁在叶细胞之间的转运都必需经过铁的还原过程[ 5] ,所以草酸可能在机理 I 植物中对铁的吸收效率和铁素再分配再利用效率中起重要作用。另外, 草酸在诱导植物的系统抗病性方面扮演非常重要的作用。张宗申等[ 6] 进一步研究了草酸对黄瓜叶片中几种与抗病有关的酶的系统诱导作用。结果表明,40 mmol/L 草酸诱导可溶态愈创木酚过氧化物酶(POD)活性效果最佳;在测定时间范围内,草酸诱导的可溶态POD 活性在第7 天后逐渐下降,而细胞壁离子键结合态POD 活性被诱导后保持稳定, 而自由基清除剂甘露醇和抗坏血酸可明显抑制草酸对可溶态 POD 活性的诱导作用。上述结果进一步证明了草酸是一种有效的非生 物诱抗剂,它能显著提高黄瓜对炭疽病的系统抗性。
草酸的 pKa 值分别是 1 .23 、3 .83 , 是一种相对较强的酸 , 并且草酸阴离子是一种很强的螯合剂 。因此草酸可通过螯合铝 、铁 、锰、锌、铅等有毒金属离子而缓解毒害 。研究表明荞麦叶片中铝浓度高达 2 mmol/kg , 但90的铝积累在液泡中, 与累积在液泡中的草酸螯合产生具有稳定五环结构无毒化合物[ 7] 。Peng 等[ 8] 的研究结果表明 , 抗铝性荞麦品种(92-1)和铝敏感性品种(凉荞 1 号)在酸铝处理下组织中内源草酸含量和根系草酸分泌的速率均明显下降 , 但无论是正常培养条件下还是酸铝胁迫条件下 , 抗铝性品种的草酸分泌速率均大大高于铝敏感型品种 。因此笔者认为相对于诱导的根系草酸分泌作用 , 植物草酸组成型分泌和内源草酸含量在不同基因性荞麦抗铝性中作用更大, 尤其是酸铝胁迫作用较强或维持时间较长时更是如此。Yang 等[ 9]研究表明 , 抗铅毒较强的水稻品种, 相对于铅敏感品种 , 根中草酸含量及根分泌草酸速率在铅处理后均明显增加 , 表明水稻内源草酸具有抗铅毒作用;并且将外源草酸添加到培养液中也可缓解铅毒对水稻根生长的抑制。
研究表明 ,草酸对石灰性土壤中磷的活化能力也是很强的, 常大于其他有机酸如柠檬酸 、苹果酸和酒石酸 。特别是在森林土壤中, 植物根系分泌的主要有机酸是草酸, 它通过在土壤溶液和矿物表面与铁铝结合, 可大大提高土壤可溶性磷的含量, 从而提高缺磷土壤中磷的生物有效性[ 10] 。研究结果表明, 即使外施草酸也可显著缓解其铝毒害和提高磷吸收效率 。徐锐和彭新湘[ 1 ] 将 1 mmol/L 草酸(pH 值 6 .0)加入到 4 种难溶性含磷化合物(FePO4 、CaHPO4 、AlPO4和磷矿粉)的水溶液中, 其溶出磷的含量显著提高, 而且溶磷量随反应时间的延长首先增大 , 然后有所下降 。水培条件下大豆利用磷矿粉中磷的能力很差, 加入 1 mmol/L 草酸(pH 值 6 .0)能促进大豆对磷矿粉中磷的吸收利用, 表明草酸可能通过螯溶磷矿粉中的磷而提高了其有效磷的含量 。随着草酸研究的深入, 将发掘植物草酸越来越多的功能 。
2植物草酸代谢及其调控
ZindlerFrank[ 12] 对草酸在植物界的分布作了系统的归纳, 结果表明:蓼科中的荞麦, 藜科中的盐生草 、藜、菠菜、甜菜, 马齿苋科的马齿苋, 苋科中的苋, 酢酱草科中的酢浆草等含大量草酸 ;而豆科中花生、苜蓿、大豆, 胡椒科中的萎叶, 禾本科中的水稻、高粱、美国狼尾草等含有较少草酸;而葫芦藓科、罂粟科、杜仲科、白花丹科、葫芦科、水鳖科、灯心草科、莎草科、刺鳞草科等根本不含草酸 。
叶片是合成草酸的主要场所虽已被认同 , 但其合成途径未有定论 。同位素示踪技术研究表明 , 草酸合成可能与光呼吸乙醇酸代谢 、抗坏血酸代谢以及草酰乙酸代谢等途径有关。同位素示踪技术证明乙醇酸、乙醛酸是草酸形成 的有效前体 , 并且该转化途径已获得酶学证据。即光呼吸途径的关键酶乙醇酸氧化酶(GO ,EC1 .1 .3 .1)不但可催化乙醇酸氧化生成乙醛酸, 也能催化乙醛酸氧化生成草酸。Fu- jii 等[ 13] 研究认为草酸合成与光呼吸直接相关。因为当把菠菜置于1 000 μl/L 富 CO2 的空气中时, 此时植物的光呼吸和乙醇酸合成受到抑制, 草酸含量也降低。但大量研究发现GO 对乙醇酸的亲和力远大于乙醛酸, 并且植物体内的乙醛酸含量较低, 所以 GO 能否催化乙醛酸形成草酸不敢肯定;此外, 植物在黑暗条件下或愈伤组织中同样也能积累草酸;高光呼吸的 C3 植物中有的草酸含量并不高, 而在很弱甚至没有光呼吸的 C4 植物中有些却能形成大量草酸[ 14] , 由此看来光呼吸强弱及乙醇酸氧化酶活性并不是内源草酸积累的限制因子。GO 是植物光呼吸途径的关键酶, 普遍存在于C3 植物中 ;在 CAM 植物和 C4 植物中也存在 。刘拥海等[ 2] 通过比较研究荞麦(草酸积累型植物)与大豆(非草酸积累型植物)叶片中草酸含量差异的原因时发现, 乙醇酸氧化酶(GO)催化乙醇酸氧化的活性两种植物之间差异不明显, 但GO 催化乙醛酸氧化的活性荞麦显著高于大豆, 并且荞麦GO 对乙醛酸的 Km 值明显低于大豆GO , 因此笔者认为由乙醛酸氧化生成草酸可能是植物草酸合成限速步骤之一,其反应速率高低可能导致不同种类植物叶片中草酸含量的差异。乙醛酸除可来自光呼吸外, 还可能来自异柠檬酸的裂解, 这样可解释草酸形成并不依赖光的情况, 但这并不能否定植物可能通过乙醇酸途径合成草酸 , 只是可能不是限制因子 。同位素示踪试验也表明异柠檬酸是草酸的前体,14C-异柠檬酸标记可快速 、有效地进入草酸 ;同时也发现在草酸积累型植物中异柠檬酸在 ICL 作用下可形成14C-乙醛酸。研究人员也陆续在一些植物绿色组织及非绿色组织中检测到 ICL 活性[ 15] 。Osmond 和Avadhani[ 16] 的研究表明 , 用14 CO2 在暗中标记三羧酸循环的中间产物时, 草酸也会被慢慢地标记 ,而且这种标记会被丙二酸(三羧酸循环的抑制剂)阻止, 表明在某些植物中草酸可能来自于三羧酸循环中间产物 。因为在同样条件下(黑暗条件), 乙醛酸也易转化为草酸 ,并且也检测到了异柠檬酸裂解酶和乙醇酸氧化酶活性, 进一步表明在暗中草酸合成前体来自于异柠檬酸 。
如果草酸来源于异柠檬酸, 氧化乙醛酸的酶活性可能是限速酶, 也不必同时具有氧化乙醇酸的活性 。但问题是在某些草酸积累型植物根、叶中未能检测到足量的异柠檬酸裂解酶[ 17] , 所以该途径并非存在于所有植物中。同位素试验表明, 在浮萍用1-14 C 抗坏血酸处理后 , 标记会出现在14C-草酸钙中, 同14C-乙醇酸、乙醛酸一样 ,并且该过程受乙醇酸氧化酶的抑制剂抑制[ 17] ,说明抗坏血酸可能先通过形成乙醛酸后再在乙醇酸氧化酶作用下形成草酸。此外 , 用同位素示踪的方法也表明草酰乙酸是草酸形成的前体 。
一般认为草酸是一种代谢副产物 , 形成以后即积累于液泡或由根直接分泌出体外, 不再有其他代谢反应 , 但在某些植物中草酸可能进一步分解 。荞麦用14C-草酸处理后 , 叶片中乙醇酸、琥珀酸、苹果酸出现标记 , 而在烟草叶片中并不出现[ 17] , 这表明草酸积累型植物其草酸代谢能力更强。但草酸转变为上述化合物其过程是缓慢的 , 而且也不是主要的。
植物在不同营养条件培养下也可改变植物组织中草酸含量 。前人的研究结果[ 18] 表明 , 马铃薯在硝态氮和铵态氮条件培养下, 叶片中草酸含量差异巨大 ,前者占其组织干重的 2 .7 , 而后者不过 0 .3 , 相差 8 倍。刘拥海等[ 19] 研究结果表明 , 氨态氮或尿素等作唯一氮源培养时 , 荞麦根 、叶中草酸含量远低于以硝态氮为唯一氮源培养的。上述研究意味着提高营养液中硝态氮水平就意味着植物组织中草酸 含量增加 ,但由于高水平的铵态氮往往引起植物氨中毒与降低生物量, 因此生物学家建议在以硝态氮为氮素的营养液中适当增加铵态氮水平 ,便可减少菠菜中草酸的积累 , 这为营养学家试图降低草酸含量的研究提供了新思路。
3前景与展望
大量研究资料表明, 植物草酸不仅具有多种生理功能, 而且在植物抵抗环境胁迫过程中也起重要作用。因此研究 植物草酸代谢调控机制具有重要的理论与实际意义 。一旦能有效地控制植物草酸的形成分泌, 一方面可为进一步确立草酸的各种生理功能提供更为直接的证据, 另一方面可能由此改善植物的抗逆性直接为生产服务。如一旦能提高 植物根系的草酸分泌量, 不但可提高土壤中多种营养元素的生物有效性, 缓解铝 、锰等金属离子的毒性 , 还能通过提高土壤微生物活性来间接改善植物生长环境。
参考文献
[ 1] 俞乐, 彭新湘, 杨崇, 等.反相高效液相色谱法测定植物组织及根分泌物中草酸[ J] .分析化学, 2002, 30(9):1 119 -1 122.
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